ショウジョウバエのアルカリ性塩化物チャネルを介したアルカリ性味覚感覚

Jun 18, 2023

Nature Metabolism volume 5、pages 466–480 (2023)この記事を引用

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味覚は、動物が何を摂取すべきか、何を摂取すべきではないかを管理する重要な監視官であり、高い pH 感覚は食物の選択において重要な役割を果たします。 ここでは、キイロショウジョウバエをモデルとして使用して、食品の基本的なpHを検出する味覚受容体の分子の正体を調査します。 私たちは、塩基性食品に対する嫌悪味覚反応に必要かつ十分な、アルカリ性物質 (Alka) という名前の塩素チャネルを特定しました。 Alka は、高 pH 依存性塩素チャネルを形成し、味覚受容体ニューロン (GRN) のサブセットで特異的に発現されます。 alka を発現する GRN の光遺伝学的活性化は、スクロースに対する魅力的な摂食反応を抑制するのに十分です。 逆に、これらの GRN が不活化すると、高 pH に対する嫌悪感に重大な障害が生じます。 まとめると、アルカリ性味覚受容体としての Alka の発見は、他の動物におけるアルカリ性味覚に関する将来の研究の基礎を築きます。

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この研究に対する技術的貢献について、S. Chan と P. Nguyen に感謝します。 また、ハエストックについてはブルーミントンショウジョウバエ研究センター、DNAクローンについてはショウジョウバエゲノム研究センターに感謝いたします。 設備や施設を共有していただいたモネル化学感覚センターのリード博士、ハカン・オズデナー博士、松本氏の研究室に感謝します。 私たちの研究は、国立難聴研究所およびその他のコミュニケーション障害助成金 R01 DC018592 (YVZ) および R01 DC007864 (CM)、アンブローズ モネル財団 (YVZ)、および中国国家重点研究開発プログラム プロジェクト 2018YFA0108001 (Z.-) によって支援されました。 QT）。

これらの著者は同様に貢献しました: Tingwei Mi、John O. Mack。

モネル化学感覚センター、フィラデルフィア、ペンシルバニア州、米国

ティングウェイ・ミー、ジョン・O・マック、ワイアット・クールミーズ、クイン・ライオン、ルーク・ヨチモウィッツ、ペイホア・ジャン、ヤリ・V・チャン

中国科学院動物研究所、北京幹細胞・再生医学研究所、幹細胞・生殖生物学国家重点研究所、北京、中国

チャオ・チェン・テン

米国カリフォルニア州サンタバーバラのカリフォルニア大学分子細胞発生生物学部

クレイグ・モンテル

米国ペンシルバニア大学ペレルマン医学部、糖尿病研究センター生理学部門、フィラデルフィア、ペンシルバニア州、米国

ヤリ・V・チャン

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この作品はYVZが考案しました。 TM、JOM、WK、QL、LY は分子遺伝学と摂食実験を実施しました。 TM と Z.-QT はパッチクランプ解析を実行しました。 WK、PJ、LY、YVZ は免疫組織化学とチップ記録アッセイを実施しました。 TM、JOM、WK、CM、YVZ がデータを解釈し、論文を作成しました。 YVZがプロジェクトを監督しました。

Yali V. Zhang への通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Metabolism は、この研究の査読に貢献してくれた匿名の査読者に感謝します。 主な取り扱い編集者: Ashley Castellanos-Jankiewicz、Nature Metabolism チームと協力。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

a. 幅広い受容体およびイオンチャネルの候補をテストしました。その代表的なサンプルが棒グラフに示されています。 これらには、Gr66a や Gr33a などの味覚受容体 (Gr) ファミリーが含まれます。 Ir76b や Ir25a などのイオンチャネル型グルタミン酸受容体 (Ir) ファミリー。 trp1 や trpA1 などの一過性受容体電位 (trp) イオン チャネル ファミリー。 オトプラなどのオトペトリンファミリー。 膜貫通チャネル様(tmc); CG12344 などの機能が未知の遺伝子もあります。 n = 10 回の試行。 b. 対照ハエおよびハエLGCCファミリーの変異ハエにおける、中性対アルカリ性食品に対する摂食反応。 n = 10 回の試行。 平均±標準誤差、Tukey の事後検定による一元配置分散分析、****p < 0.0001。

ソースデータ

a、翻訳開始 (ATG) および終止 (*) コドン、エクソン、およびイントロンを含む、野生型および変異型 alka 遺伝子のゲノム構成。 赤い矢印は、ガイド RNA (gRNA) のターゲット部位 (gRNA1 および gRNA2) を示します。 alka1 変異体をスクリーニングするために、gRNA ターゲティング部位に隣接する 3 セットのプライマー、P1、P2、および P3 を設計しました。 b、野生型（wt）およびalka1変異体ハエに対するP1、P2、およびP3プライマーを用いたゲノムDNAのPCR分析。 c、4つの膜貫通セグメントを含むAlkaタンパク質の予測トポロジー。 TM2 ドメイン (赤色) はチャネル孔の内側を覆うと予測されます。 Alka タンパク質の N 末端と C 末端は両方とも細胞外側に存在します。 赤い矢印は、alka1 変異体の除去されたタンパク質領域を示します。

a、野生型（wt）ハエにおける10 mM NaOHに応答するL型、I型、およびS型感覚子によって生成されるスパイクの頻度の統計分析。 n = 11 匹のハエ。 平均±標準誤差、Tukey の事後検定による一元配置分散分析、****p < 0.0001。 b、wt および alka1 変異体ハエの S6 感覚子で 10 mM NaCl (pH 7) によって誘発された代表的なスパイク。 矢印は刺激の開始を示します。 c、wtおよびalka1変異体ハエについて、異なる濃度のNaClに応答してS6感覚子によって生成されるスパイクの頻度の統計分析。 n = 10 匹のハエ。 平均±標準誤差、対応のない両側スチューデントの t 検定。

ソースデータ

a – b、ハエの前脚の足根部分におけるalka-gal4;UAS-mCD8::GFPの発現。 c、野生型（wt）、alka1、alka1;Ir761、およびレスキューハエにおける、30 mM スクロースおよびさまざまな濃度の NaOH を含むアルカリ溶液に対する PER。 n = 12 試行。 平均±標準誤差、Tukey の事後検定による二元配置分散分析、**p = 0.0081、****p < 0.0001。 d、上顎触診におけるalka-gal4;UAS-mCD8::GFPの発現。 e、アンテナにおけるalka-gal4;UAS-mCD8::GFPの発現。 f、野生型成人の脳では明らかな抗Alkaシグナルは検出されなかった。 g、ppk28を発現するGRNと味覚感覚間の相対的な局在パターン。 スケールバー: 10 μm (a – b、d – e、g)、50 μm (f)。

ソースデータ

他の種における Alka と GlyRa1 の間のタンパク質配列の同一性は次のとおりです: ゼブラフィッシュ、30% の同一性。 マウス、30% の同一性。 人間、30％のアイデンティティ。 同一のアミノ酸残基は赤色でラベルされ、少なくとも 3 つの種の間で類似するアミノ酸残基は黄色でラベルされ、太字で強調表示されます。 4 つの膜貫通領域 (TM1 ～ TM4) は、アミノ酸配列の上に黒いバーで示されています。

a、N末端にMycタグが融合したAlkaを発現するHEK293細胞におけるAlkaの局在。 スケールバー: 5 μm。 b、全細胞パッチクランプ記録セットアップの構成。 刺激ピペット (赤) を使用して高 pH 溶液を細胞に局所的に適用し、パッチ ピペット (青) を使用して細胞全体の記録を実行しました。 c、-80 mVから+80 mVまでの電圧ランプによって誘発された、Alka発現HEK293細胞の電流-電圧(IV)関係。 バス溶液には 150 mM NaF、NaCl、NaBr、または NaI が含まれ、細胞内溶液には 150 mM CsCl が含まれていました。 ｄ、ｃの実験からの逆転電位の統計分析。 n = 11 細胞 (NaF、NaBr、または NaI)。 n = 14 細胞 (NaCl)。 平均±標準誤差、Tukey の事後検定による一元配置分散分析、**p = 0.0012、****p < 0.0001。 e、Alka の相対アニオン透過性。 n = 11 細胞 (NaF、NaBr、または NaI); n = 14 細胞 (NaCl)。 平均±標準誤差、Tukey の事後検定による一元配置分散分析、***p = 0.0003。 f、g、酸性等張溶液の刺激に応答するAlka発現細胞およびAlka発現のない対照細胞からの電流。 n = 11 セル。 平均±標準誤差、対応のない両側スチューデントの t 検定。 h〜k、グリシン（0.001〜1 mM）（h、i）またはGABA（0.001〜1 mM）（j、k）の刺激に応答して、Alka発現細胞およびAlka発現のない対照細胞によって誘発される電流。 n = 11 セル。 平均±標準誤差、対応のない両側スチューデントの t 検定。 細胞は-70 mVにクランプされました。 矢印は刺激の開始を示します。

ソースデータ

a、alka1;Gr64f-Gal4またはalka1;UAS-alkaハエにおける高pH刺激に反応するL7感覚子によって誘発されるスパイク。 b、alka1;UAS-alkaおよびalka1;Gr64f-Gal4ハエのスパイク頻度の統計分析。 n = 11 匹のハエ。 平均±標準誤差、対応のない両側スチューデントの t 検定。 c、alka1;Gr64f-Gal4/UAS-alkaまたはalka1;Gr64f-Gal4/UAS-alkaP276Aハエ中の50mMスクロースに応答するL7感覚子によって生成されるスパイク。 d、alka1;Gr64f-Gal4/UAS-alkaおよびalka1;Gr64f-Gal4/UAS-alkaP276Aハエのスパイク頻度の統計分析。 n = 11 匹のハエ。 平均±標準誤差、対応のない両側スチューデントの t 検定。 矢印は刺激の開始を示します。

ソースデータ

a – b、触角（a）および上顎触診（b）におけるalka-Gal4、UAS-mCD8::GFP;Orco-Gal80の発現。 c、標識におけるalka-Gal4、UAS-mCD8::GFP;Orco-Gal80の発現。 d、alka-Gal4、UAS-mCD8::GFP;Orco-Gal80ハエの脳内のGRN投影。 SEZ、食道下ゾーン。 AL、触角葉。 スケールバー：10μm（a〜c）、50μm（d）。

a – b、Gr66a-Gal4、UAS-GFP;LexAop-Gal80（a）またはGr66a-Gal4、UAS-GFP;Gr66a-lexA、LexAop-Gal80（b）のラベルラムにおけるGFP発現。 スケールバー: 10 μm。 c、alka-Gal4、UAS-GFP;Gr66a-lexA、LexAop-Gal80ハエ標識におけるalka発現GRNとS型味覚感覚子の間の相対的な局在。 スケールバー: 10 μm。 d、alka-TNT (alka-Gal4、UAS-TNT) の甘い食品 (50 mM スクロース)、アルカリ性食品 (10 mM NaOH と 30 mM スクロースを混合)、および苦い食品 (10 mM カフェインと 30 mM スクロースを混合) に対する PER )、alka-TNT;Orco-Gal80 (alka-Gal4,UAS-TNT;Orco-Gal80)、alka-TNT;Gr66a-Gal80(alka-Gal4,UAS-TNT;Gr66a-lexA、LexAop-Gal80)、Gr66a- TNT(Gr66a-Gal4、UAS-TNT)、Gr66a-TNT;Gr66a-Gal80 (Gr66a-Gal4、UAS-TNT;Gr66a-lexA、LexAop-Gal80)、ppk23-TNT (ppk23-Gal4、UAS-TNT)、ppk28 -TNT (ppk28-Gal4、UAS-TNT)、および野生型 (wt) ハエ。 n = 11 試行。 平均±標準誤差、Tukey の事後検定による一元配置分散分析、****p < 0.0001。

ソースデータ

補足セクション 1 (抗体)、2 (分子遺伝学)、および 3 (拡張データのビデオ タイトル)。

alka-Gal4 対照ハエは、強い赤色光刺激 (2,000 ルクス) の存在下および非存在下で持続的なスクロース (500 mM) 摂食を示しました。

alka-Gal4,UAS-CsChrimson;Orco-Gal80 ハエは、赤色光の非存在下では通常のスクロース (500 mM) の摂食を示しますが、適度な赤色光の刺激 (1,200 ルクス) に応答して摂食を停止します。

統計ソースデータ。

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転載と許可

Mi、T.、Mack、JO、Koolmees、W. 他ショウジョウバエのアルカリ性塩化物チャネルを介したアルカリ性の味覚。 Nat Metab 5、466–480 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s42255-023-00765-3

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受信日: 2022 年 8 月 15 日

受理日: 2023 年 2 月 9 日

発行日: 2023 年 3 月 20 日

発行日：2023年3月

DOI: https://doi.org/10.1038/s42255-023-00765-3

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