海岸堆積物中の硫酸塩と硝酸塩の同時減少

Aug 16, 2023

ISME Communications volume 3、記事番号: 17 (2023) この記事を引用

1565 アクセス

15 オルトメトリック

メトリクスの詳細

海岸の砂質堆積物を特徴づける振動する酸化還元条件は、酸素と硝酸塩を同時に呼吸できる微生物群集を育成し、それによって有機物の再石灰化、窒素（N）の損失、温室効果ガスである亜酸化窒素の排出の可能性が高まります。これらの条件がどの程度、異化性硝酸塩呼吸と硫酸塩呼吸の重複を引き起こすかは不明である。今回我々は、硫酸塩呼吸と硝酸塩呼吸が潮間帯砂浜の表層堆積物中で同時発生していることを示す。さらに、亜硝酸塩のアンモニウムへの異化的還元（DNRA）と硫酸塩の還元率との間に強い相関関係があることも発見しました。これまで、窒素と硫黄の循環は、主に硝酸塩を還元する硫化物酸化剤の活性によって海洋堆積物中で結びついていると考えられていた。しかし、トランスクリプトーム解析により、DNRA の機能マーカー遺伝子 (nrfA) は、硫化物を酸化するよりも硫酸塩を還元することが知られている微生物とより関連していることが明らかになりました。我々の結果は、潮の浸水時に硝酸塩が堆積物群集に供給されると、硫酸塩を減少させる群集の一部が呼吸戦略をDNRAに切り替える可能性があることを示唆しています。したがって、その場での硫酸塩還元率の増加は、DNRAの向上と脱窒率の低下をもたらす可能性があります。興味深いことに、脱窒から DNRA への移行は、脱窒コミュニティによって生成される N2O の量に影響を与えませんでした。我々の結果は、古典的に硫酸塩還元剤と考えられている微生物が、酸化還元条件が変動する際に沿岸堆積物内のDNRAの可能性を制御し、そのため脱窒によって除去されるであろうアンモニウムを保持し、富栄養化を悪化させることを示唆している。

海岸線の縁にある浸透性の砂質堆積物は、有機炭素を再石灰化し、脱窒によって固定窒素を除去する非常に効果的な生体触媒フィルターとして機能します [1,2,3,4,5]。透過性の堆積物における生物地球化学的変化を触媒する微生物群集は、電子受容体の供給において頻繁な振動にさらされており、酸素と硝酸塩が堆積物に浸透する深さは数分で変化する可能性がある[6、7、8、9、10]。これらの振動は、潮流、波、砂床表面の形状、生物擾乱や生物灌漑の変化によって生じる間隙水移流の変化によるものです [4、11、12]。より長い時間スケールでは、高流と嵐の出来事が砂質堆積物を動員し、砂粒子とそれに付着した微生物を堆積物層間に再分配します[13、14、15、16、17]。

浸透性の堆積物内の微生物の多くは、振動する有酸素条件と無酸素条件に適応しているようです[18]。このような適応には、硝酸塩の除去だけでなく、実質的な亜酸化窒素の排出にもつながる、脱窒のプロセスに関与する生物の代謝の特殊化が含まれます [19、20]。さらに、酸化還元条件と電子受容体の利用可能性が急速に変化すると、微生物は末端オキシダーゼと N-レダクターゼを同時に使用するようになります。これにより、脱窒プロセスと好気呼吸プロセスが同時に発生しますが、これらは通常、拡散律速堆積物では空間的または時間的に分離されています [10、18、19]。潜在的に、硫酸塩の還元と硝酸塩の還元は、硝酸塩が断続的に供給される地表堆積物でも同時に起こる可能性がある[21]、あるいは硫酸塩の還元と酸素呼吸さえも起こる可能性がある。しかし、透水性堆積物における同時硫酸塩還元と硝酸塩還元経路との間の潜在的な相互作用は未調査のままである。

一般に、海洋堆積物中の微生物は、主にエネルギー収量の減少に応じて、深さにわたって異なる電子受容体を使用し、これにより、硫酸塩の還元と硝酸塩の還元とが明らかな空間的に分離されることが多い[22、23、24]。この分離はおそらく競合排除によって維持されており、N-還元剤は供与された電子あたりより多くのエネルギーを保存するため、硫酸塩還元剤よりも競合します[24、25、26、27]。さらに、砂における代謝の特殊化によって起こることが観察されている亜硝酸塩の蓄積[20]は、硫酸塩の還元に不可欠な酵素である亜硫酸レダクターゼを競合的に阻害する可能性がある[28、29]。それにもかかわらず、硫酸塩の還元と脱窒は微生物の活動を介して関連付けられている可能性があります[22]。たとえば、微生物は移動[30]または電気線毛によって硫化物と硝酸塩が豊富な堆積物の間の距離を橋渡しし、硝酸塩の還元と連動した硫化物の酸化を実行できます[31、32]。したがって、硝酸塩の還元が完全な硫化物酸化と結びついている場合、硫酸塩の還元は過小評価される可能性があります[33、34、35、36]。

いくつかの証拠は、潮間帯の浸透性堆積物における硫酸塩の減少が硝酸塩に耐性があるはずであることを示唆しています。この地域は硝酸塩と酸素の両方に頻繁にさらされているにもかかわらず、堆積物の上層には硫酸塩還元剤が存在し、非常に活性が高い[6、37、38、39、40]。最近の研究では、硫酸塩還元細菌は、より深い堆積物層よりも最上層の堆積物層で酢酸同化率が高いことが示されています[41]。さらに、潮間帯の透過性堆積物のケモスタット濃縮では、硫酸塩還元剤から生成された硫化物が脱窒剤とアンモニア剤の集団に燃料を供給した[42、43]。これらの研究を総合すると、浸透性の潮間帯堆積物中の硫酸塩還元剤は脱窒微生物と共存でき、硝酸塩やさらには酸素への頻繁な曝露によって阻害されるのではなく、適応できる可能性があることが示唆されている。

硝酸塩と硫酸塩の呼吸が同時に起こると、窒素除去経路に影響を与える可能性があります。例えば、硫化物の存在は、脱窒中に亜酸化窒素の排出量を増加させると以前に予測されており[44]、浸透性の堆積物からのこの強力な温室効果ガスの排出量を増加させる可能性がある。硫酸塩還元の発生は、脱窒と硝酸塩/亜硝酸塩のアンモニウムへの異化的還元（DNRA）の間のバランスも変化させる可能性があります。このプロセスは沿岸系で固定窒素を除去するのではなく保持するプロセスです。例えば、硫酸塩の還元によって生成される硫化物の酸化は、最近、沿岸の塩性湿地堆積物における脱窒群集ではなく、DNRA群集に関連付けられている[45]。従来、硫酸塩還元細菌として考えられてきた多くの微生物も亜硝酸塩をアンモニウムに還元する可能性があるため、硫酸塩呼吸と硝酸塩呼吸の関係はより直接的である可能性があります。これらのうち、硝酸塩が利用可能になると標準的な DNRA に切り替え、その経路を使用して成長をサポートすることが示されているものもあります [46、47]。一方、酸化された N 化合物の存在下で硫酸塩を優先的に還元し続けるものもあります [48、49、50] ]。亜硝酸塩のアンモニアへの還元は、亜硫酸レダクターゼ自体によっても触媒されますが、この変換には生理学的利益はおそらくありません[28、29]。 Desulfovibrio vulgaris などの微生物は、亜硝酸塩を除去するペリプラズムシトクロム C 亜硝酸還元酵素 (Nrf) の構成的発現を介して亜硫酸還元酵素のこの競合的阻害を防ぐことができますが、これがエネルギー生成にも関連しているかどうかについては対照的な報告があります [51、52] 。

この研究では、潮間浸透性堆積物に典型的な動的条件が、好気性と嫌気性の同時呼吸の以前の観察と同様に、硝酸塩と硫酸塩の同時呼吸を引き起こすという仮説を立てました[18]。さらに、硝酸塩呼吸と硫酸塩呼吸の同時発生が脱窒、DNRA、N2O生成のバランスに影響を与え、それによって生体触媒フィルターとしての砂の機能に影響を与えるかどうかを調査しました。これをテストするために、北海のジャンサンド潮間砂平坦部の上部 2 cm から新たに収集した堆積物中の硝酸塩と硫酸塩の減少率を同時に測定しました。続いて、同じ堆積物で構成される貫流コアを使用して、通常、潮流や暴風雨によって引き起こされる NO3 利用可能性の変動が、脱窒、DNRA、N2O 生成、硫酸塩還元のバランスにどのような影響を与えるかについての機構的な洞察が得られました。我々は、DNRA と硫酸塩減少率の間に強い相関関係があることを発見し、2 つのサイクル間の密接な関係を示しました。この関連性の原因となる微生物の潜在的な代謝についてさらに洞察を得るために、DNRA の重要なマーカー遺伝子である nrfA に関連する転写産物の系統学的所属を調べました。

新鮮な表面堆積物と、異なる電子受容体供給で 5 日間かけて条件付けした表面堆積物の両方を使用して、透水性海岸堆積物における脱窒、DNRA、および硫酸塩還元の間の空間的および時間的重複を調査しました。堆積物は、2018 年 10 月の収集直後に、原位置のさまざまな堆積物層で生じる変動を模倣するように設計されたさまざまな硝酸塩レジームを使用して調整されました。

干潟では、酸素と硝酸塩は満潮時には深さ 5 ～ 10 cm まで浸透しますが、潮が引くとすぐに消費され、上部 mm にしか存在しません [6, 53]。より長い時間スケールでは、堆積物の再分布は、砂粒に付着した微生物を砂平原のより深くに埋めるか、より深く、より安定した無酸素深度から砂粒を地表にもたらす可能性があります（図1A）[13、14]。電子受容体の利用可能性のこの変動を模倣するために、砂平原の上層と同様に、2 つの貫流堆積物コアに硝酸塩を 6 時間供給した後、硝酸塩を供給しない状態で 6 時間の期間を与えました（図 1A）。これらのコアの 1 つでは、硫化物や Fe II などの代謝産物を除去するために流れが常に維持されていました (可変酸化還元 / 生成物除去)。一方、もう一方のコアでは流れが停止され、代謝産物が蓄積する可能性がありました (可変酸化還元 / 生成物の蓄積) ) (図 1B)。堆積物の最上層とより深い層の状態を模倣するために、3 番目のコアには硝酸塩が豊富な海水 (硝酸塩欠乏) が常に供給され、4 番目のコアには硝酸塩を含まない海水 (硝酸塩欠乏) が常に供給されました。硝酸塩の変化の影響を酸素によって引き起こされる影響から分離するために、コンディショニング期間中、すべてのコアを無酸素状態に保ちました。

A その場での電子利用可能性の変化。潮間帯の砂浜で起こる時間スケールから日スケールまでの変化の模式図。潮が満ちると、移流によって O2 と NO3- が最大 5 ～ 10 cm の深さまで輸送されることがあります。潮が引くと、両方とも急速に消費され、上部 mm ～ cm にしか存在しません。底流が十分に強くなったり、波の動きが激しくなったりすると、波状の堆積物構造が移動し始め、砂が再分布し、長期間にわたって NO3 が枯渇していたより深い堆積物が露出します。 B 調整された堆積物における電子受容体の供給: 新たに収集された堆積物で速度測定を実行することに加えて、堆積物は、酸素欠乏水を供給された貫流反応器内で 5 日間にわたってさまざまな条件にさらされました。

5 日間の調整期間中に、コアに提供された硝酸塩は消費され、硝酸塩の減少が起こっていた可能性が高いか、あるいは堆積物の珪藻群集によって蓄えられていたことが示されました [54]。 4つのコアのいずれの出口でも間隙水中には遊離硫化物は検出されませんでしたが、かなりの濃度の溶解Fe IIが測定されました（補足図2）。 Fe IIの放出は、硝酸塩を受け取っていないコアでの黒い斑点と灰色の沈殿物の急速な形成（硫化鉄の形成を示す）と組み合わされて（補足図1）、コアでの実質的な硫酸塩の減少の発生を示唆しました[55]。

コンディショニング期間の最後に、コアの中心からの沈殿物を嫌気性フード内でサブサンプリングし、2 cm3 の沈殿物を複数の 12 cm3 ガラスバイアルに入れ、無酸素濾過海水で上部まで満たした後、蓋をしました。スラリーを作成します。次に、35S 硫酸トレーサーで補正し硝酸塩を含まないインキュベーション (未補正インキュベーション)、または 35S 硫酸塩および 15N-NO3- (NO3 補正インキュベーション) のインキュベーションにおけるスラリーで、硫酸塩の減少と硝酸塩の消費の両方の速度を測定しました。硝酸塩の減少は、15N-NO3- を加えたが 35S トレーサーを加えなかったスラリーで測定されました。インキュベーション期間を通して、ガラスバイアルをローラータンクに入れてスラリーを穏やかに混合し、硝酸塩が枯渇したミクロニッチの形成を回避した。

硫酸塩の還元は、NO3-なしでインキュベートした場合（未修正インキュベーション）、新たに収集され調整された堆積物のすべてで発生しました（図2、補足表1〜3）。条件付けされた堆積物中の硫酸塩の減少速度（0.9〜11.5 nmol cm−3 sed hr−1）はコア間で実質的に異なるが、新たに収集された堆積物で観察された範囲（1.6〜3.0 nmol cm−3 sed hr−1）および測定された範囲と重なっていた以前は砂平坦部の上部 2 cm で観察されていました (0.42–16 nmol cm-3 h-1) [37, 56]。可変酸化還元/生成物除去条件 (1.8 ～ 3.7 nmol cm-3 sed hr-1) での堆積物中の硫酸塩の減少速度は、新鮮な堆積物の硫酸塩還元速度と最も類似しており、この状況が 200 年の表面堆積物を最も厳密にシミュレートしていることを示しています。干潟。砂平地の表層、および 5 日間高濃度の NO3- (可変コア内の NO3- 250 ～ 150 μM) にさらされた堆積物を含むすべての調整された堆積物での硫酸塩還元の発生は、次のことを強く示しています。砂平原の硫酸塩還元物質は繰り返し存在する NO3 に順応しており、したがって硫酸塩還元はこれらの堆積物中に遍在していると考えられます。これは、表面堆積物中の硫酸塩還元剤による高い酢酸塩の取り込みの観察[41]、および 100 日間の継続的だが低 NO3 曝露後のヤンサンド堆積物を含むケモスタットにおける硫酸塩還元遺伝子の継続的な転写と一致している [42]。

NO3- を添加した堆積物 (黒色のバー) または NO3- を添加しない堆積物 (白色のバー) からの硫酸塩還元率 (SRR) (nmol cm-3 sed)。時−1。硫酸塩の還元はすべてのインキュベーションで直ちに開始され、速度は線形であった期間から計算されます。関連する統計については、補足表 1+2 を参照してください。 NO3- で補正した場合の R2 は 0.56、NO3- なしで補正した場合は 0.75 であった、可変レドックス / 生成物蓄積条件を除いて、すべての速度の調整 R2 は少なくとも 0.85 でした。すべてのエラーバーは標準誤差を表します。条件付けされた堆積物インキュベーションは 2018 年 10 月に実施されました。

それにもかかわらず、異なる NO3 利用率でインキュベートしたコア間の硫酸塩減少率の実質的な違いは、硝酸塩曝露が正味の硫酸塩減少をある程度制御できることを示しています。速度は、硝酸塩欠乏コア（5 日間 NO3- を供給しなかった）では、硝酸塩欠乏コア（5 日間 NO3- を継続的に供給した）よりも 5 倍高かった（図 2）。現場の速度と比較して、硫酸塩の減少速度は硝酸塩欠乏コアの方が低く、逆も同様で、硝酸塩欠乏コアの方が高かった。対照的に、可変酸化還元条件下堆積物では、NO3 利用可能性は硫酸塩還元率の変化と明確に関連付けることができませんでした。両方の可変レドックス堆積物は調整期間中に同様の硝酸塩領域にさらされましたが、硫酸塩の減少速度は、一定の反応器と比較して、6 時間の停滞期間を有する貫流炉心の方が 3 倍高かったです (可変レドックス / 生成物の蓄積)。フロー (可変酸化還元/生成物除去)。

50〜60μMのNO3-で修正されたスラリーインキュベーションでは、新たに収集された堆積物と調整された堆積物の両方で、硫酸塩およびNO3-の還元が同時に進行しました（図3、補足図5）。 NO3 で調整された堆積物 (インキュベーション自体中に NO3 が添加されなかった場合) における持続的な硫酸塩の減少と組み合わせると、これらの結果は、砂平地の動的条件が、無酸素透過性のヤンサンド堆積物における構成的硫酸塩の減少のバックグラウンドレベルを選択することを示唆しています。、さらに熱力学的に有利な電子受容体 (NO3-) が存在する場合でも同様です。これらの結果は、これらの堆積物で以前に観察された、酸素の存在下での脱窒の発生と多くの類似点を示しています[10、18]。

2018 年 10 月 (A) と 2019 年 5 月 (B) に収集された地表堆積物の並行した硝酸塩修正インキュベーションについて、15NH4+ (薄灰色の円) と 15N-N2 の生成 (紫色の円) および減少した総硫酸塩 (黒い四角) がプロットされています。各点は、個別のインキュベーションからの測定値を表します。スケールバーが異なることに注意してください。

硫酸塩の還元は、未改質のスラリーで観察された速度の約 20 ～ 60% ではあるものの、硝酸塩の存在下では常に起こりました (図 2)。 NO3- の存在下での硫酸塩還元速度のこの明らかな低下を説明できるメカニズムは少なくとも 3 つあります。 (1) NO2- による亜硫酸レダクターゼの競合阻害 [29]、(2) 代謝を DNRA に切り替える硫酸塩還元細菌 [46、47]、および (3) NO3 還元と結合した硫化物から硫酸塩への完全な酸化 [57、58] 。 NO2-が硫酸塩還元細菌による硫酸塩の還元および/または増殖を完全に阻害する報告された閾値は大きく異なりますが（0.04 mM〜10 mM）、一般に、NO2-濃度が35μMでピークに達したインキュベーション中に観察された濃度を上回っています（補足図）。 . 3, 4) [27, 59, 60]。精製された異化性亜硫酸レダクターゼは、NO2- に対して高い親和性 (代謝回転は低いですが) を持っていますが (Km = 38 μM; kcat = 0.038 mol s−1 mol−1 haem) [29]、NO2- と NO2- の蓄積との間に明らかな関連性はありませんでした。インキュベーション中の硫酸塩の減少が減少しました（補足図3〜5）。したがって、我々は、硫化物酸化剤による硫化物の再酸化（隠れた硫黄サイクリングと呼ばれることもあります）、または硫酸塩還元剤が代謝をDNRAに切り替えることが、NO3添加による硫酸塩還元の見かけの減少の説明である可能性が高いことを示唆します。ただし、硫酸塩還元サンプルは、生成した硫化物と硫黄の中間酸化状態化合物（黄鉄鉱、元素状 S、チオ硫酸塩、亜硫酸塩など）の両方を捕捉する Cr-II 還元法（Roy et al., 2014）を使用して処理されたことに注意する必要があります。）。したがって、硫化物の硫黄中間体への再酸化は硫酸塩還元速度の測定に含まれますが、急速かつ完全に酸化されて硫酸塩に戻る 35 S 標識硫化物は含まれません。

インキュベーションの過程で、15N-NO3- は 15N-N2 と 15N-NH4+ の両方に還元され、硝酸塩が存在すると堆積物内で脱窒と DNRA の両方が起こる可能性があることを示しました (図 4A)。しかし、N2:NH4+ 生成比は、調整後の堆積物間で大きく異なりました (図 4B)。例えば、硝酸塩が十分にある条件では、脱窒が主要なプロセスであり、15N-N2 生成は 15N-NH4+ 生成よりも 12 倍高かった (図 4)。これは、新たに収集された表面堆積物で観察された比率よりもはるかに高く、これらの堆積物に典型的なように、脱窒は DNRA の約 2 倍でした [54, 61]。変動酸化還元/生成物除去堆積物では、脱窒率も DNRA の約 2 倍でしたが、変動酸化還元/生成物蓄積堆積物では、脱窒率と DNRA 速度は同様でした。硝酸塩枯渇コア内では、DNRA は脱窒よりわずかに高かった。

A N2 (黒) と NH4+ 生成 (白) の速度 (nmol 15N cm-3 sed)。 4 つの条件付けされた堆積物と 2 つの新たに収集された表面堆積物。すべての誤差バーは速度の標準誤差を表します。すべての速度は、N2 生成がほぼ線形である点に適合し、すべての速度の R2 は少なくとも 0.86 です (関連する統計については補足表 1、2 を参照)。 B パネル A からの正規化データ。NH4+ または N2 に変換された 15N-NO3- を、N2 または NH4+ への 15N-NO3- 変換の合計速度のパーセンテージとして示します。エラーバーは伝播された標準誤差を表します。条件付けされた堆積物インキュベーションは 2018 年 10 月に実施されました。

さまざまな要因がさまざまな条件での比率の変化を引き起こしたようです。たとえば、硝酸塩が十分な条件では、脱窒率は新たに収集された堆積物で通常測定されるものよりもはるかに高かったのに対し、DNRA率はほとんど変化を示さなかった。これは、常に無酸素で硝酸塩が豊富な条件が、透水性の砂の中で脱窒群集が繁栄できることを示唆しています。さらに興味深いことに、DNRA と脱窒の相対的な寄与は、インキュベーション中の硫酸塩の減少速度に関して一貫して変化し (図 5A、B)、DNRA の割合は硫酸塩の減少速度の増加と正の強い相関関係がありました (図 5C)。これは、プロセスが同時発生する場合、硫酸塩の還元が窒素呼吸に重要な影響を与える可能性があることを示唆しています。

A 硝酸塩の非存在下での硫酸塩の減少速度に対して DNRA の速度をプロットしました。 B 硝酸塩の非存在下での脱窒速度 (15N-N2 の形成) を硫酸塩の減少速度に対してプロットしました。縦棒は標準誤差を表し、横棒は硫酸塩還元率の伝播標準誤差を表します。 C 硝酸塩の非存在下で並行してインキュベートして測定した硫酸塩還元速度 (SRR) に対してプロットした、還元型窒素 (すなわち 15N-N2 + 15NH4+) の総生成量に対する 15NH4+ 生成速度 (DNRA) の割合をプロットしたもの。横棒は標準誤差を表し、縦棒は伝播標準誤差を表します。これらの孵化は2018年10月に実施されました。

脱窒とDNRAの比と硫酸塩の減少との間の相関関係は、脱窒率の減少（図5C）ではなく、DNRA率の増加（図5）によって主に推進され、後者は変数と硝酸塩で同様でした。枯渇状態(図4B)。実際、硝酸塩枯渇条件での DNRA 速度は、新たに収集した堆積物で測定された DNRA 速度の 2 倍以上であり、このことは、常に無酸素の硝酸塩枯渇条件が、硝酸塩の添加時に迅速に DNRA に切り替えることができる微生物をサポートしていたことを示唆しています。さらに、硝酸塩の添加時に観察された硫酸塩の減少速度の減少も、DNRA速度と強い相関がありました（補足図6）。これらの結果は、DNRAが硫酸塩の還元中に形成される還元化合物（すなわちFeまたはH2S）の再酸化に関連している可能性があること、あるいは硫酸塩還元コミュニティの一部が硝酸塩の存在下でDNRAに切り替わった可能性があることを示唆しています。しかし、硫化物が硫酸塩に完全に再酸化されることは、海洋堆積物中で実験的に定量化することが難しいことで知られている[62]。そのため、これらの堆積物内でのDNRAと硫黄循環との間の潜在的な関連性についての洞察を得るために、我々は –omic アプローチに切り替えた。

我々は、サンプリングサイト（0〜1 cm、2〜4 cm、7〜10 cm）の3つの堆積物層におけるnrfA転写物（DNRAの重要なマーカー遺伝子）の系統学的所属を調べました。平均して、同定されたnrfA転写産物の90%は分類学的にクラスレベルに割り当てることができた(図6)。転写物の割り当てはすべての堆積物層で同様でしたが、nrfA転写の相対レベルはより深い2つの堆積物層で高かった（補足図7）。転写産物の約半分は、硫酸塩の還元に関連するデスルフォバクテロータ門（最近デルタプロテオバクテリアから再分類された；参考文献[63]を参照）内の目に割り当てられた。主にデスルフォバクテラル目、次にデスルフロモナダレスとデスルフォビブリオナレスが続きます (図 6B)。対照的に、これらの堆積物によく見られるクロマティア目やワセイ科など、硫化物酸化剤を含む分類に割り当てられるnrfA転写物はほとんどありませんでした[64、65]。他のほとんどの nrfA 転写物は、異化性硫黄代謝とほとんど関連しないクラスに分類学的に割り当てられました。バクテロイデス属、特にバクテロイディア属およびフラボバクテリア属（補足図7および補足表4、5）は、一般に通性嫌気性菌および発酵菌です。

nrfA 転写産物の門 (太字)、または目レベルへの割り当て。色は、文献調査から特定された、これらのクラスが硫黄代謝を実行する可能性を示しています。転写物の存在量は、遺伝子長によって、またメタトランスクリプトームにおける rpoB の総存在量に対して正規化されました。 B Desulfobacterota に割り当てられた総 nrfA 転写物のパーセンテージとしての、Desulfobacterota の nrfA 転写物の順序レベルへの割り当て。両方のパネルで、3 つの個別のメタトランスクリプトームからの平均が示されており、エラーバーは標準偏差です。これらのサンプルは 2015 年に配列決定されました。

したがって、nrfA の転写は、堆積物中の DNRA が主に通性嫌気性菌/発酵槽、および古典的に硫酸塩還元物質と考えられている生物のいずれかによって行われていることを示唆しています。我々の結果を総合すると、堆積物中の硫酸塩還元とDNRAの間の相関関係は、硫酸塩還元とDNRAの間で切り替わる硫酸塩還元微生物によって引き起こされることが示される。この観察は、堆積物中の窒素と硫黄の循環が、一般に考えられているような硫化物の酸化と NO3 還元の組み合わせではなく、電子受容体を切り替える細菌の直接的な活動によって結びついている可能性があることを示しています。

S サイクル中の硫化物の蓄積は、亜酸化窒素還元酵素の阻害を介して N サイクルに影響を与え、それによって N2 生成が減少し、N2O 生成が増加することも示唆されています [44、66]。対照的に、この研究では、硫酸塩の減少率とN2生成率の間には弱い負の相関しかなく、この相関関係は主に硝酸塩が豊富な条件での非常に高い脱窒率によって引き起こされました（図6）。 N2 生成速度の変化は、N2O 生成の大幅な増加によっては補償されず、総気体 N 生成量 (つまり N2O + N2) の数パーセントにすぎませんでした (補足表 6)。これらの堆積物で通常観察されるように、インキュベーションの最初の数時間ですべての堆積物で正味のN2O生産が発生し、その後、硝酸塩が制限されると正味の消費が起こりました（図7、補足図3、4、8、9）。興味深いことに、インキュベーション開始時の正味の N2O 生成量は、全体的な脱窒速度に関係なく、同様でした。これにより、脱窒率が低く、DNRA および硫酸塩の減少率が高かったインキュベーションの開始時に、N2O:N2 生成比が大幅に増加しました。さらに、これらのインキュベーションにおいて NO3- が制限されると、N2O の正味の減少が遅くなりました。硫化物の生成が N2O レダクターゼを部分的に阻害した可能性があります (ただし、これは脱窒:DNRA 比の主な要因ではないことに注意してください)。あるいは、より高い硫酸塩還元率でのインキュベーションにおける Fe(II) の生成は、非生物反応による N2O の生成の増強につながった可能性がある [67]。メカニズムに関係なく、DNRA 自体は N2O を放出しないという事実にもかかわらず、我々の結果は、脱窒から DNRA への移行によって温室効果ガス N2O の放出が減少しないことを示唆しています。

nmol 15N cm-3 の堆積物中での全インキュベーション時間にわたる、硝酸塩欠乏コア (A) および硝酸欠乏コア (B) における N2 (黒丸) および N2O (白丸、値を 10 倍した値) の生成。線は各時点の平均値を結んでいます。各点は、個別のインキュベーションからの測定値を表します。これらの孵化は2018年10月に実施されました。

今回我々は、沿岸の透水性堆積物では硝酸塩が豊富な堆積物で硫酸塩の減少が起こり、硫酸塩の減少が脱窒やDNRAのプロセスと重なっており、それによって硫酸塩の減少が起こる可能性のある堆積物の体積が増加することを示す。それにもかかわらず、新たに収集された表面堆積物で測定された硫酸塩の還元率は、窒素の還元率の約 10 ～ 20% でした。これは、硫酸塩還元剤は堆積物中の硝酸塩には耐性があるように見えるが、他の浸透性の潮間帯堆積物で指摘されているように、表層（0～2cm）の総炭素代謝量のほんの一部にしか寄与していないことを意味している[8]。。

さらに、我々は、堆積物中のDNRAのかなりの部分が、古典的な硫酸塩還元剤と考えられる生物によって行われているようであることを発見した。これらの微生物が呼吸し、硝酸塩の還元によって増殖する能力は長い間認識されており、興味深いことに酸素曝露に対する高い耐性とも関連している[48、49、68]。しかし、海洋堆積物中の硫酸塩還元剤による呼吸戦略としての硝酸塩の減少はほとんど観察されていない。おそらく、硫酸塩の還元は、安定した硝酸塩が枯渇した無酸素環境でのみ起こると一般に考えられているためと考えられます。対照的に、一般に硫酸塩還元物質として分類される微生物は、完全に酸素があり硝酸塩が豊富な状態と、無酸素で硝酸塩が枯渇している状態との間で急速な変動がある透過性堆積物中の微生物群集の主要なメンバーであると考えられます（図8）。結果として、硫酸塩と硝酸塩の還元は堆積物中で同時に起こるだけでなく、Desulforbacterota 内で直接結びついています。これは、硫酸塩還元コミュニティのサイズと活動が、これらの堆積物内のDNRAの可能性を制御していることを意味します（図8）。これはまた、低酸素水柱の基礎となる堆積物で観察された、DNRA 活性の強化と水柱へのアンモニウムフラックスの増加を説明できる可能性がある [69]。これは、電子供与体と硝酸塩/亜硝酸塩の比がDNRAと脱窒の間のバランスを左右する主要な要因であるという一般的な見解とは対照的である[70、71、72]。 DNRA は、脱窒のように窒素を除去するのではなく、生態系内に固定窒素をアンモニウムとして保持するため、我々の結果は、活性な硫酸塩還元コミュニティの存在が富栄養化に影響を与える可能性があることを示しています。

潮汐周期にわたる微生物の活動の変化（左および中央のパネル）と、硫酸塩還元細菌がより豊富になる場合（右のパネル）を概説する概略図。潮が引いているときは、堆積物の上面のみに硝酸塩が存在し、窒素の減少は脱窒によって支配されます。潮が引くと、硝酸塩が地表深くに到達し、それに応じてより多くの硫酸塩還元剤が生成され、代謝がDNRAに切り替わります。これにより、脱窒:DNRA 比がより均一になります。より多くの硫酸塩還元剤を含む堆積物では、一部の硫酸塩還元剤が DNRA を実行するため、DNRA 速度も増加すると予想されます。簡単にするために、酸素の動態は無視されます。

堆積物は、北西ドイツのワッデン海、つまり島と本土の間にあるシュピーケルオーグ島の後部障壁領域にある砂質の潮間帯であるヤンサンド砂平から収集されました。詳しい場所の説明は [6] にあります。、56、73]。この平地には半日周期の潮汐周期があり、満潮時には 5 ～ 6 時間水に浸かり、干潮時には 6 ～ 7 時間水にさらされます [6, 73]。上部の平坦部の平均粒径は 176 μm、気孔率は 0.35、透過率は約 7.2 * 10−12 m2 です [6, 56]。砂平原が海水で浸水すると、底流と波状の堆積物地形との相互作用により、堆積物中への海水の移流が変動し、O2 浸透深さは 1 ～ 5 cm の間で変化します [7、10、53]。干潮時には、間隙水内の O2 と NO3- が急速に枯渇し、O2 浸透深さが 1 cm 未満に低下します [10、54]。

PVC コアライナー (内径 3.5 cm) を使用して、2 回 (2018 年 10 月 17 日と 2019 年 5 月 22 日) 干潮時にヤンサンドの上部砂平地から 3 つの垂直コアを収集し、研究室に輸送しました (約 2 時間)。 10月の地表水温は約14℃、5月は11℃でした。

コアを嫌気性チャンバーに移し、上部の淡い（酸化）層（0〜3 cm）を暗い（還元）層（7〜10 cm）から分離しました（補足図1）。上層をよく混合した後、沈殿物の 2 cm3 アリコートをセプタム付き 12 mL ガラスバイアル (LabCo、マンチェスター) に移しました。以下、「エクセテイナー」と呼びます。このバイアルには、2018 年 10 月 10 日に収集された濾過された酸素欠乏海水 (NO3- + NO2-- < 2 μM) 沈殿物スラリーを生成します。摘出者は、ヘッドスペースを空けてキャップを閉め、嫌気性チャンバーから取り出した後、3 つの治療グループの 1 つに割り当てられました (補足図 1)。コアあたり 38 人の執行者は 60 μM 15N 標識 NO3-（堆積物あたり約 300 nmol/cm3 に相当）を受け取り、24 人は 60 μM 15N 標識 NO3 と 250 kBq の 35S 標識硫酸塩を受け取り、24 人は 250 kBq の 35S 標識のみを受け取りました。硫酸塩。充填されたExetainerは、ローラーテーブル上のローラータンクに配置されました。ローラーテーブルの速度は、Exetainer を長手軸に沿って 44 秒ごとにゆっくりと反転させて、スラリーが均一に保たれるように設定しました。目視観察により、バイアル内の沈殿物と海水が常に混合していることが確認されました。

NO3 枯渇の前後の時点を含めることを目的として、選択した 12 時点でスラリーの重量を量り、重複して死滅させました。 35S を添加していないスラリー (つまり、15N のみを含むスラリー) は、後の 15N ガス分析に適するように、100 μL の 30% w/v 塩化亜鉛と 200 μL の飽和塩化水銀を注入して死滅させました。 35S を添加したスラリーは、最初に 1.8 mL のサンプル水を除去することによって死滅させ、これを 200 µL の 20% w/v 酢酸亜鉛 (全放射能サンプル) に直接ピペットで移し、4 °C で保存し、残りの沈殿物と水を直接 50 μL にデカントしました。 mL ファルコンチューブに 7 mL の 30% 酢酸亜鉛 (TRIS サンプル) をあらかじめ充填し、-20 °C で凍結しました。

2018 年 10 月 10 日の干潮時に、砂の上 2 cm と表層海水約 70 L の堆積物 (~13 °C、NO2- + NO3-- < 2 μM) が収集され、研究室に輸送されました (~2 μM)。 h)。海水を濾過し（ポリエーテルスルホンフィルター、孔径 0.2 μm）、フロースルーコアおよびインキュベーションに使用するために 4 °C の暗所に保管しました。

表面砂を均質化し、内径 9 cm の 4 つの円筒形アクリルコアに充填しました [5]。プラグの流れを促進するために、コアの底部のセンターポートを囲む放射状の溝を 500 μm のナイロンメッシュ (Hydra-BIOS、ドイツ) で保護しました。気泡が入らないように、新たに採取した海水に浸しながら、コアを砂で23～27cmまで静かに満たしました。充填されたコアに蓋をし、バイトンチューブを使用して底部の蠕動ポンプに接続しました（補足図1）。

炉心は 4 つの条件のうち 1 つに割り当てられ（表 1）、N2 でバブリングすることによって事前に脱酸素された（その後 N2 ヘッドスペース下に保たれた）濾過海水が、4 つの条件設定に従って 5 日間炉心の底部にポンプで注入されました。表層堆積物を模倣することを意図したコアである硝酸塩欠乏条件では、NO3 (豊富な水) が継続的に供給されましたが、コアは深部の堆積物を模倣することを意図した硝酸塩欠乏条件 (硝酸塩欠乏条件) では、NO3 (乏しい海水) が継続的に供給されました (図 1)。 1)。追加の 2 つのコアは、NO3 の利用可能性が変化する堆積物の一部を模倣することを目的としていました。最初の可変酸化還元 / 生成物除去条件では、水流は一定で、NO3 に富んだ水を 6 時間供給し、続いて NO3 に乏しい水を 6 時間供給しました。 2 番目の可変酸化還元 / 生成物蓄積条件では、NO3 に富む水を 6 時間供給し、その後、水をコア内に 6 時間滞留させました。 NO3補正コアの海水には、最初の2日間は200μMのNO3-が供給され、その後は試験ゾーン全体（入口から4〜10cm、補足表7を参照）全体でNO3-の利用可能性を確保するために400μMが供給されました。ポンプ輸送中、海水は 1 時間あたり約 50 mL の速度で供給されたため、一定の水流 (硝酸塩補充、硝酸塩枯渇、および可変酸化還元 / 生成物除去条件) でのコア内での滞留時間は約 11 時間でした。入口水は N2 バブリングによって脱気されていたため、O2 の影響と利用可能性は最小限でした。硫化物と Fe II はメチレンブルーを使用して測定されました [74、75]。

5 日間のプレコンディショニングの後、各コアからの堆積物の NO3 および硫酸塩の減少率を測定しました。各コアを N2 雰囲気下の嫌気チャンバーに置き、コア底部の 4 ～ 10 cm 上で沈殿物をサンプリングし、均質化しました。次いで、沈殿物をExetainers (Labco、マンチェスター)に移してスラリーを作成し、その後、15N-NO3-、35S-硫酸塩で標識し、その後のサンプリングを新鮮な沈殿物のインキュベーションと同様に行った。硝酸塩が豊富な条件および硝酸塩が枯渇した条件における T0 ～ T2 の 35S 硫酸塩標識サンプル、および可変条件の沈殿物中の T0 は、酢酸亜鉛にデカントされる前に重量が測定されなかったため、それぞれの処理における他のサンプルからの沈降物の平均質量が使用されました。レート計算用。

硫酸塩の減少率は、Roy et al. に従って決定されました。 [76]。簡単に説明すると、亜鉛で保存された 35S サンプルを冷クロム酸蒸留で処理して、35S を含む総還元無機硫黄含有量 (TRIS) を抽出しました。上清中の合計 35S 放射能、および TRIS 35S 放射能は、Ultima-Gold シンチレーション液 (Perkin-Elmer) を使用して液体シンチレーションカウンター (Tri-Carb 4910 TR 液体シンチレーションアナライザー、Perkin Elmer) で個々のエクステナーごとに測定されました。サンプルごとに削減された硫酸塩の総量は、式 1 で計算されました。 (1) [76] から改変。速度は、経時的に減少した総硫酸塩をプロットし、線形フィットを適用することによって決定されました。 10 月の新鮮な堆積物の培養では、一貫性のない量のトレーサーがエクセテナーに注入されたため、測定時に 20 kBq を超える 35S を含むエクセテナーのみが含まれました。

エクセテナーインキュベーション中の硫酸塩濃度 \(\left( {\left[ {SO_4^{2 - }} \right]} \right)\) は、イオンクロマトグラフィー (インライン亜鉛トラップを備えた Metrohm 9300 Compact IC Flex) によって測定されました。列）、各時系列の平均値（希釈誤差からの外れ値なしで計算）が後続の速度計算に使用されました。

２ｍＬのヘリウムヘッドスペースをＥｘｅｔａｉｎｅｒｓ（Ｌａｂｃｏ、マンチェスター）内に作成し、１５Ｎを加えた。この手順中に除去された液体は、NOx および 15NH4+ の測定に使用されました。

水の NOx 濃度は、少量の低濃度で NO3- と NO2- を連続的に測定するように修正された Griess 反応のバージョンを使用して、測光法 (Infinite M200 Pro、Tecan) で測定されました [77、78]。

15N-N2 濃度は GC-IRMS (Isoprime PrecisION、Elementar) で測定しました。 Exetainer のヘッドスペースからサブサンプリングされた合計 100 µL のガスが GC-IRMS に直接注入され、29 および 30 N2 の相対存在量が決定されました。次に、周囲空気注入の標準曲線を使用して、[79]に従ってガス濃度を計算しました。値は、ヘッドスペース中に除去された水に溶解したガスについて補正されました。各時点での 15N-N2 生成の合計は、(29N2 + (2 * 30N2)) として計算されました。

15N-N2 測定後、Exetainer に 60 µL N2O を添加し、一晩平衡化させました。サンプルは上記と同様に測定されましたが、250 µL のガスを注入し、45N2O および 46N2O を検出し、N2O 標準曲線を使用しました。値は、N2O 溶解度およびヘッドスペース中に除去された水に溶解したガスについて補正されました。 10 月には N2O は各時点で 2 人のエクセテナーでのみ測定されましたが、5 月には各時点で 3 人のエグゼテナーが測定されました。

15N-アンモニウムの生成は、[80、81]に従ってN2への酸化後に測定されました。次に、ヘッドスペース内の 15N-N2 を上記のように測定しました。変換効率が常に > 95% であることを保証するために、15N-NH4+ 標準を同時に変換しました。

率を計算するために、データに対して線形回帰が実行されました (補足表 1–3)。

メタトランスクリプトミクスは、参考文献で前述した 2015 年 7 月に収集された 9 つのサンプルに対して実行されました。 [38]。簡単に説明すると、堆積物は、3 つの堆積物コアを使用してジャンサンド砂平原から干潮の遅い時間にサンプリングされました。コアはすぐに、酸化/硫化物を含まない上部の堆積物を表す堆積物の色（茶色がかった、茶色から灰色、灰色から黒色）に応じて 3 つの層（0 ～ 1 cm、2 ～ 4 cm、6 ～ 8 cm）にスライスされました。ゾーン、硫化物遷移ゾーン、および還元硫化物ゾーン。沈殿物を20秒以内に50mlチューブに移し、直ちにドライアイス上またはさらなる処理まで-80℃で保存した。 RNA TrueSEQ ライブラリーの構築前に、DNA アーゼによる処理、精製、および細菌の rRNA 除去を行った後、全 RNA を抽出しました。これらは、Illumina HiSeq プラットフォームでペアエンドの配列が決定されました (詳細については参考文献 [38] を参照)。

nrfA と rpoB の転写物は、Marchant et al. に詳述されている ROCker アプローチを使用してメタトランスクリプトームで同定されました。（2018年）。 ROCKer モデルは参考文献に従って構築されました。 [82] 精選されたタンパク質配列のコレクションを使用し、nrfA の場合は密接に関連したアウトグループタンパク質配列 (http://enve-omics.ce.gatech.edu/rocker/models からダウンロード) を使用します。メタトランスクリプトーム間の比較のために、3 つの複製堆積物層のそれぞれの平均を計算する前に、nrfA 転写産物の読み取り数を rpoB 転写産物の読み取り数および対応する各遺伝子のサイズに対して正規化しました。転写産物の分類学的同一性は、Kaiju [83] (2020 年 8 月 4 日にダウンロードされた Genbank nr_euk データベース) を使用して推測され、サンプルは可能な限り少なくともクラスレベルにグループ化されました。次に、各クラスに含まれる生物が S 化合物を電子供与体または受容体のいずれかとして利用する能力を文献検索に基づいて割り当てました (特に参考文献 [84] および [85] を参照)。デルタプロテオバクテリアおよびバクテロイデス属（nrfA 転写産物のほとんどが割り当てられたクラス）については、S 利用能力が割り当てられる前に、分類が家族レベルまで推定されました。

原稿に記載されている 9 つのメタトランスクリプトームは、BioProject ID PRJNA924993 で NCBI で入手できます。

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硫酸塩還元測定の支援については Kirsten Imhoff 氏と Swantje Lillienthal 氏、IRMS 測定の支援については Gabi Klockgether 氏に感謝します。

この研究はマックス・プランク協会から資金提供を受け、HKMはブレーメン大学MARUMのDFG Cluster of Excellence「海洋底 – 地球の未知の界面」（EXC-2077）から資金提供を受けました。 Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。

マックス・プランク海洋微生物研究所、Celiusstraße 1、28359、ブレーメン、ドイツ

OM ブルソー、T フェルデルマン、G ラヴィック、MMM カイパース、HK マーチャント

ウィーン大学、微生物学および生態系科学部、微生物生態学部門、Djerassiplatz 1、A-1030、ウィーン、オーストリア

M. ムスマン

ブレーメン大学、海洋環境科学センター、MARUM、28359、ブレーメン、ドイツ

香港商人

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OMB と HKM は研究を設計し、実験を実施し、データを分析しました。 TF は、硫酸塩還元の測定と分析の設計を支援しました。 MM はメタトランスクリプトミクスデータを提供しました。 OMB、HKM、TF、MM、GL、MMMK が原稿を執筆しました。

香港マーチャントへの通信。

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転載と許可

Bourceau、OM、Ferdelman、T.、Lavik、G. 他海岸堆積物中の硫酸塩と硝酸塩の同時減少。イズムコミュ。 3、17 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s43705-023-00222-y

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受信日: 2022 年 11 月 11 日

改訂日: 2023 年 1 月 30 日

受理日: 2023 年 2 月 9 日

公開日: 2023 年 3 月 8 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s43705-023-00222-y

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